Différents aspects du fonctionnement du muscle - Ts
Classe:
Terminale
Thème:
Activité du muscle squelettique
Introduction :
Le fonctionnement du muscle squelettique est lié à l'ensemble de ces propriétés dont la contractilité.
Celle-ci est sa capacité à se contracter suite à une stimulation.
Cette contraction fait intervenir plusieurs aspects : aspects mécaniques, aspects électriques, aspects thermiques, aspects chimiques et aspects énergétiques.
I. Aspects mécaniques de la contraction musculaire
I.1 Étude expérimentale de la contraction musculaire
I.1.1 Protocole expérimentale
On utilise généralement le gastrocnémien d'une grenouille décérébrée et démédullée.
Le tendon d'Achille est sectionné et relié à un appareil d'enregistrement appelé myographe et l'enregistrement obtenu est appelé myogramme.
I.1.2 Les différents graphes et leur interprétation
I.1.2.1 Différents types d'excitations
Il y a deux types d'excitations et dans tous les cas, son intensité doit être supérieure ou égale au seuil ou rhéobase.
$-\ $ L'excitation directe : les électrodes stimulatrices sont placées sur le muscle même
$-\ $ L'excitation indirecte : les électrodes excitatrices sont placées sur le nerf qui innerve le muscle.
Actuellement, on utilise de plus en plus une jauge de contrainte qui est relié à un oscillographe à deux voies car il présente les avantages suivants :
$-\ $ On a une analyse plus précise de la contraction puisque les forces de frottements dans le cas du chariot sont supprimées.
$-\ $ On a la possibilité de visualiser à la fois les phénomènes électriques et mécaniques pour un seuil et même enregistrement.
I.1.2.2 Réponse à une excitation unique
On porte sur un muscle ou sur un nerf moteur une stimulation unique, on obtient une contraction brève et isolée : c'est la secousse musculaire élémentaire, décomposable en trois parties. (Doc. 3)
$-\ $ Le temps de latence $(ab)$ : c'est le temps perdu compris entre le moment de l'excitation et le début de la contraction.
$-\ $ La phase de contraction $(bc)$ : c'est la phase durant laquelle le muscle se contracte en se raccourcissant.
$-\ $ La phase de relâchement $(cd)$ : c'est la phase durant laquelle le muscle reprend ses dimensions initiales ; sa durée est légèrement supérieure à celle de la contraction.
Remarque :
La distance $(cc')$ représente l'amplitude de la contraction.
La forme de la secousse musculaire est indépendante de la nature de l'excitation, mais il peut être modifié par des variations de températures, une anémie ou une fatigue (Doc. 4).
Rapport entre l'intensité de l'excitation et l'amplitude de la contraction
Lorsque le seuil est atteint, l'amplitude de la contraction augmente avec l'intensité de la stimulation pour atteindre une valeur maximale qui ne peut être dépassée.
Cela est dû au fait que le muscle, constitué de plusieurs fibres indépendantes, obéit au phénomène de recrutement.
I.1.2.3 Réponse à plusieurs excitations : fusion de secousse
I.1.2.3.1 Utilisation de deux stimulations successives
Utilisation de deux excitations d'intensités liminaires : si on utilise une intensité liminaire pour le muscle, trois cas peuvent se présenter :
Si la deuxième est déclenchée lorsque la première secousse a pris fin, on obtient deux secousses pratiquement identiques. (Doc. ).
Si la deuxième est déclenchée pendant la période de relâchement de la première secousse, une fusion partielle s'opère et la réponse globale augmente en amplitude et en durée : c'est la sommation (Doc. ).
Si la deuxième est déclenchée pendant la période de contraction de la secousse, une fusion complète s'opère et la sommation conduit à une amplitude plus grande (Doc. )
Remarque :
Pour mettre en évidence le phénomène de recrutement, on augmente l'intensité de la stimulation tout en gardant la fréquence à une valeur constante.
Alors que pour la sommation, l'intensité reste constante et la fréquence de stimulation augmente.
Si la deuxième stimulation est portée pendant le temps de latence, elle ne déclenche aucune réponse.
Donc le temps de latence représente la période réfractaire du muscle.
Utilisation de deux excitations d'intensité supraliminaire capables de provoquer une réponse maximale :
On obtient une courbe d'amplitude constante qui présente soit deux sommets de même niveau, soit une portion plane selon le moment où survient la seconde excitation.
I.1.2.3.2 Utilisation de plusieurs stimulations successives :
Deux cas peuvent se présenter :
$-\ $ Si on porte des stimulations rapprochées et efficaces, le muscle se contracte mais n'arrive pas à se relâcher complètement :
On obtient un tétanos physiologique imparfait (ou oscillant) (Doc. )
$-\ $ Si la fréquence de stimulation est encore plus grande, il y a fusion totale de toutes les secousses élémentaires et on obtient un plateau rectiligne :
C'est le tétanos physiologique parfait (ou permanent) (Doc. ).
NB :
$-\ $ A la suite de plusieurs stimulations successives et rapprochées, le muscle strié squelettique se tétanise.
Si cette fréquence de stimulation persiste, le muscle fini par se fatiguer et se relâcher progressivement.
$-\ $ Si la fréquence d'excitation est très élevée, le muscle ne régit pas du fait de la durée très courte d'excitation.
$-\ $ Le muscle développe deux types de contractions que l'on peut mettre en évidence de la manière suivante : le muscle étant isolé, l'une de ses deux extrémités est reliée à un support fixe, l'autre à un poids ou à un ressort
$-\ $ Dans le premier cas, en se contractant après l'excitation, le muscle se raccourcit (changement de longueur) en développant une force constante et le myographe enregistre une contraction isotonique.
$-\ $ Dans le deuxième cas, après excitation, le muscle développe une force progressive (changement de tension) et sa longueur reste pratiquement constante.
C'est une contraction isométrique.
En réalité, le muscle développe des contractions isotoniques et isométriques
I.2 Mécanisme de la contraction
Des observations faites au microscope électronique ont montré qu'au cours de la contraction, les disques sombres gardent leur longueur alors que les disques clairs (et la bande $H$) se raccourcissent.
Cela s'explique par le fait que la contraction musculaire n'est rien d'autre que le glissement des filaments d'actines le long des filaments de myosines, au niveau de chaque sarcomère.
Ainsi, le raccourcissement du muscle (lors de la contraction) est la résultante de celui des disques clairs des myofibrilles.
II. Aspects électriques de la contraction musculaire
II 1. Le potentiel de repos
On isole une patte de grenouille en relation avec son nerf sciatique que l'on met en contact avec un autre muscle frais : expérience de la patte galvanoscopique.
On constate qu'à chaque fois que le nerf est appliqué en un point $B$ à la surface et en un autre $A$ à l'intérieur du muscle frais, le muscle de la patte se contracte comme si l'on a excité son nerf avec du courant électrique.
En plaçant aussi l'une des électrodes réceptrices d'un oscilloscope à la surface du muscle et l'autre sur une partie fraichement coupée, on peut mettre en évidence une déviation du spot.
Il existe donc une $ddp$ entre la surface et l'intérieur du muscle au repos.
Cette différence de potentiel est appelée potentiel de repos et elle est de $- 90\,mV.$
II 2. Le potentiel d'action
Si on excite le muscle, on peut mettre en évidence une variation du potentiel de repos qui donne naissance à un électromyogramme qui se propage comme une onde le long du muscle.
Ce potentiel d'action musculaire atteint $80$ à $100\,mV$ et dure environ $15$ millisecondes.
Lorsqu'on enregistre à la fois les phénomènes électriques et mécaniques, on constate que l'électromyogramme précède le myogramme.
Ceci s'explique par le fait que l'électromyogramme (potentiel d'action du muscle) permet l'hydrolyse de $l'ATP$ et l'énergie libérée est utilisée pour le glissement des filaments de myosine et d'actine.
Activité
$\surd\ $ Observation
Si on injecte du curare à un animal, on constate qu'il est paralysé.
$\surd\ $ problème
A quel niveau agit le curare ?
$\surd\ $ Hypothèses
$-\ $ Le curare agirait au niveau du nerf pour bloquer la commande nerveuse.
$-\ $ Le curare agirait au niveau du muscle même.
$-\ $ Le curare agirait au niveau de la jonction neuromusculaire.
$\surd\ $ Vérification
$-\ $ Pendant la période de paralysie, si on porte une stimulation sur le nerf, on enregistre sur ce même nerf un potentiel d'action nerveux.
Donc la première hypothèse est fausse
$-\ $ Si on porte une stimulation directe sur le muscle, on enregistre un électromyogramme puis un myogramme.
Ce qui signifie que le muscle est intact ; donc la deuxième hypothèse est fausse.
$-\ $ Si on porte une stimulation sur le nerf ayant une électrode réceptrice et une deuxième électrode sur le muscle, on constate que seul le potentiel d'action du nerf apparait c'est-à-dire que le potentiel d'action nerveux n'a pas pu se transformer en potentiel d'action musculaire.
$\surd\ $ Conclusion
Le curare agit donc au niveau de la jonction neuromusculaire.
C'est un poison qui bloque la transmission de l'influx nerveux au niveau de la plaque motrice.
En effet, le curare est une substance antagoniste par rapport à l'acétylcholine, c'est-à-dire qu'il est capable de se fixer sur les sites récepteurs à acétylcholine sans généré de potentiel d'action.
III. Aspects thermiques de la contraction musculaire
La contraction des muscles s'accompagne d'une production de chaleur.
Cette production de chaleur par le muscle se répartit en plusieurs phases dont la durée très différente nécessite l'usage d'échelles différentes.
$-\ $ Pendant la contraction, on parle de chaleur initiale que l'on subdivise en chaleur de contraction, chaleur de maintien et chaleur de relâchement.
$-\ $ Après la contraction, on parle de chaleur retardée.
Elle est d'intensité faible mais de durée très longue puisqu'on l'enregistre pendant plusieurs minutes.
NB :
La chaleur retardée disparait quasi-totalement si le muscle est privé d'oxygène.
IV. Aspects chimiques de la contraction musculaire
IV. 1 Composition chimique du muscle
Les muscles squelettiques contiennent $75\%$ d'eau, $20\%$ de protéines (dont la myoglobine) et $5\%$ de glycogène, lipides, sels minéraux $(K^{+}\;,\ Na^{+}\;,\ Ca^{2+}\;,\ Mg^{2+}\ldots).$
Le muscle contient également deux molécules phosphatées : $l'ATP$ (adénosine triphosphate) et $l'ACP$ (acide créatine phosphate ou phosphagène ou encore phosphocréatine).
La myoglobine est une molécule comparable à l'hémoglobine et, comme elle, a une grande affinité pour l'oxygène
IV.2 Rôle du $Ca^{2+}$ et de $l'ATP$ dans la contraction musculaire
Le mécanisme de glissement des molécules actives comporte quatre phases
IV.2.1 Phase de repos
Dans une myofibrille au repos, la tropomyosine cache le site d'attachement actine-myosine.
IV.2.2 Phase d'attachement
Après l'excitation du muscle par un influx nerveux, le réticulum endoplasmique lisse entourant les myofibrilles libère des ions $Ca^{2+}.$
En présence de ces ions $Ca^{2+}$ les sites d'attachement de l'actine normalement masqués par la tropomyosine se dégagent.
En même temps une molécule $d'ATP$ se fixe sur chaque tête de myosine.
Les filaments de myosine se plient en leur milieu et chaque tête de myosine vient s'attacher sur un site de l'actine : il y a alors formation d'un pont acto-myosine.
IV.2.3 Phase de glissement (pivotement)
$L'ATP$ localisée au niveau de la tête de myosine est hydrolysée par celle-ci activée par l'actine en présence d'ion $Mg^{2+}.$
L'énergie ainsi libérée permet un pivotement des têtes de myosines vers le centre du sarcomère.
Dans ce raccourcissement la longueur des filaments ne varie pas.
IV.2.4 Phase de détachement
Deux phénomènes permettent le détachement des ponts acto-myosine, nécessaire au retour à l'état initial :
$-\ $ L'absorption active des ions $Ca^{2+}$ par le réticulum endoplasmique lisse ;
$-\ $ La fixation d'une nouvelle molécule $d'ATP$ sur les têtes de myosine (à la place de $l'ADP$ et du $P_{i}$ issues de l'hydrolyse de $l'ATP).$
Le retour l'état initial après ces deux phénomènes se fait de façon passive.
NB :
Par contre, s'il y a absence $d'ATP$, les filaments d'actine et de myosine restent toujours associés, ce qui conduit à une rigidité cadavérique (contractions observées peu après la mort d'un animal).
V. Aspects énergétiques de la contraction musculaire
V. 1 Source d'énergie du muscle
$\surd\ $ Observation
En $1887$, Chauvau et Kaufman ont montré que toute activité musculaire s'accompagne d'une importante utilisation de glucose et d'oxygène.
$\surd\ $ Hypothèse 1
L'énergie nécessaire à la contraction musculaire serait fournie par l'oxydation du glucose.
$\surd\ $ Expérience et résultats
En $1907$, Fletcher et Hopkins placent un gastrocnémien de grenouille en atmosphère d'azote, c'est-à-dire dans un milieu dépourvu d'oxygène.
Ils constatent que le muscle est capable de se contracter bien que privé d'oxygène mais il s'épuise très vite et accumule de l'acide lactique $(C_{3}H_{6}O_{3}).$
$\bullet\ $ Présence d'oxygène : respiration
$C_{6}H_{12}O_{6}\ \longrightarrow\ 6CO_{2}\ +\ 6H_{2}O\ +\ E$ (pour le travail et la régénération de $l'ATP$)
$\bullet\ $ Absence d'oxygène : fermentation
$C_{6}H_{12}O_{6}\ \longrightarrow\ C_{3}H_{6}O_{3}$ (acide lactique) $+\ E'$
$E>E'$ car la respiration provoque une décomposition complète du glucose contrairement à la fermentation (décomposition incomplète).
NB :
L'acide lactique est un déchet qui disparait dès que le muscle est placé dans un milieu aérobie.
$\surd\ $ Conclusion
$\bullet\ $ Le fait que privé d'oxygène, le muscle s'épuisent très vite et accumule de l'acide lactique montre que le glucose est bien une source de l'énergie musculaire
$\bullet\ $ Le fait que le muscle se contracte en absence d'oxygène montre que le glucose n'est pas une source directe de l'énergie de la contraction, c'est-à-dire qu'il ne constitue pas la source d'énergie utilisée au moment même de la contraction.
Cette expérience pose un problème et nous conduit à une deuxième expérience
$\surd\ $ Problème
Quelle est la source directe de l'énergie de la contraction musculaire
$\surd\ $ Hypothèse $2$
$L'ATP$ mis en réserve dans le muscle serait la source de l'énergie de la contraction
$\surd\ $ Expérience et résultats
Le salyrgan est un poison qui bloque l'hydrolyse de $l'ATP.$
Un muscle traité au salyrgan ne se contracte pas.
$\surd\ $ Explications
Pendant la contraction musculaire, il se produit une hydrolyse de $l'ATP$ (par les filaments de myosine) qui libère de l'énergie $(E).$
C'est cette énergie qui est utilisée au moment même de la contraction.
Les filaments de myosine activent l'hydrolyse de $l'ATP.$
$ATP\ +\ H_{2}\ \stackrel{\text{(Myosine)}}{\longrightarrow}\ ADP\ +\ P\ +\ E$
Une partie de l'énergie libérée sert à la contraction musculaire pendant laquelle une autre partie est perdue sous forme de chaleur : c'est la chaleur de contraction.
$\surd\ $ conclusion
La contraction musculaire s'effectue indépendamment de l'oxygène et du glucose.
Elle utilise de $l'ATP$ déjà présent dans la cellule musculaire.
V.2 Reconstitution des réserves énergétiques
V.2.1 Mise en évidence
Si on dose la quantité $d'ATP$ dans un muscle avant et après sa contraction, on obtient les résultats suivants
$$\begin{array}{|c|c|} \hline \text{Quantité d'ATP en unité arbitraire (u.a.)}&\\ \hline \text{Avant la contraction}&\text{Après la contraction}\\ \hline 4\text{ à }6&4\text{ à }6\\ \hline \end{array}$$
$\surd\ $ Analyse
On constate que la quantité $d'ATP$ avant et après la contraction ne varie pas.
Puisque $l'ATP$ est la source directe d'énergie de la contraction, sa quantité devrait diminuer après la contraction d'un muscle.
$\surd\ $ Hypothèse
Ces résultats mettraient en évidence des mécanismes de régénération de $l'ATP$
V.2.2 Les voies de régénération de $l'ATP$
Il existe deux voies de reconstitution de $l'ATP$ : les voies rapides et les voies lentes
V.2.2.1 les voies métaboliques rapides
$\bullet$ En présence d'une enzyme spécifique aux cellules musculaires, la myokinase, deux molécules $d'ADP$ peuvent données de $l'ATP.$
$\bullet\ $ Une molécule $d'ADP$ plus $(+)$ phosphagène $(ACP)$ donne aussi de $l'ATP.$
Ces voies métaboliques rapides s'accompagnent d'un dégagement de chaleur : c'est la chaleur initiale.
V.2.2.2 les voies métaboliques lentes
Deux cas sont possibles :
$\bullet\ $ En présence d'oxygène : le glycogène subit une glycogénolyse $(C_{6}H_{10}O_{5})_{n}$ pour donner du glucose $(C_{6}H_{12}O_{6}).$
$(C_{6}H_{10}O_{5})_{n}\ +\ +nH_{2}\ \stackrel{\text{Glycogénolyse}}{\longrightarrow}\ nC_{6}H_{12}O_{6}$
Le glucose subit une glycolyse pour donner de l'acide pyruvique qui est oxydé dans les mitochondries : c'est la respiration dont le résultat global est le suivant
$C_{6}H_{12}O_{6}\ +\ +6O_{2}\ \stackrel{\text{Respiration}}{\longrightarrow}\ 6CO_{2}\ +\ 6H_{2}\ +\ \text{Energie }(E)$
Une partie de cette énergie libérée servira à régénérer $l'ATP$ $(E\ +\ ADP\ +\ P\ \longrightarrow\ ATP)$ et l'autre partie est perdue sous forme de chaleur : c'est la chaleur retardée.
$\bullet\ $ En l'absence d'oxygène : il se produit une fermentation lactique
$C_{6}H_{12}O_{6}\ \longrightarrow\ 2C_{3}H_{6}O_{3}\ +\ E'$
$E'\ +\ ADP\ +\ P\ \longrightarrow\ ATP $
Dans ce cas, la quantité $d'ATP$ régénérée est plus faible $(E>E').$
L'accumulation d'acide lactique gène la contraction du muscle, qui se fatigue avec des risques de crampes.
L'acide lactique est ensuite lentement évacué vers le foie pour y être reconverti en glycogène, en présence d'oxygène.
Conclusion
Le muscle squelettique est important dans le fonctionnement de l'organisme en tant qu'élément responsable de la motricité.
Pour cela, il faut bien l'entretenir par une bonne alimentation et des activités sportives régulières.
Auteur:
Daouda Tine
Commentaires
Sy (non vérifié)
ven, 02/19/2021 - 17:41
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Intégration du groupe
zoundou faiçal (non vérifié)
sam, 11/20/2021 - 20:18
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remerciement
Anonyme (non vérifié)
mar, 04/19/2022 - 00:48
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Good
Anonyme (non vérifié)
mar, 04/19/2022 - 00:50
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Très intéressant
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